Einleitung
Sehen ohne Augen, ein Vortrag. (Dr. Wilibald A. Nagel, 1896)
Die Lichtempfindlichkeit augenloser Organismen ist in den letzten Jahrzehnten wiederholt Gegenstand eingehender Untersuchung gewesen , und zwar sowohl von Seiten der Botaniker, wie auch, namentlich neuerdings, von Seiten der Zoologen. Diese Lichtempfindlichkeit stellt in der Tat ein in mehrfacher Hinsicht höchst interessantes Problem dar, welches die einzelnen Autoren, die sich damit beschäftigten, von recht verschiedenen Standpunkten ins Auge gefasst haben. Jacques Loeb besonders war es, der die Wirkung des Lichtes als Richtungsreiz für Tiere untersuchte und darauf ausging, zu zeigen, dass die Orientierung der Tiere gegen eine Lichtquelle nach den gleichen Gesetzen erfolge, wie bei den Pflanzen , dass mit anderen Worten der tierische Heliotropismus mit dem pflanzlichen identisch sei. Mich hat seit längerer Zeit eine andere , der eben berührten gewissermassen entgegengesetzte Seite des Problems gefesselt, nämlich die Lichtempfindlichkeit, soweit sie durch das den Tieren so recht eigentümliche, den Pflanzen gegenüber unterscheidende Organsystem , das Nervensystem, vermittelt wird. Während es einerseits feststeht, dass zahlreiche Gewebe nicht-nervöser Natur gegen Licht in merklichem Grade empfindlich sind (ja in gewissem Masse vielleicht alle lebendige Substanz), so unterliegt es auf der anderen Seite keinem Zweifel, dass das Nervengewebe, bei welchem sich die aller lebendigen Substanz zukommende Eigenschaft der Reizbarkeit zur höchsten Vollkommenheit und zur eigentlich spezifischen Eigenschaft entwickelt hat, den Reaktionen der mit diesem Gewebe versehenen Geschöpfe ein Gepräge gibt, welches den LichtreizWirkungen bei nervenlosen Geschöpfen, den Pflanzen, abgeht. Es gilt dies vor allem dann, wenn bei dem Tiere sich bestimmte Nervengebilde an die Aufnahme des Lichtreizes und an die Reaktion auf denselben spezifisch angepasst haben, wenn, wie man es auszudrücken pflegt, spezifische Organe des Lichtsinnes vorhanden sind. Wenn eine Pflanze sich im Laufe von Wochen, Tagen oder Stunden langsam gegen das Licht krümmt, unter dem Einflüsse des Lichtes ihre Blattstellung oder Färbung ändert, so sind das Reaktionen, die mit den urplötzlich , fast momentan eintretenden Reaktionsbewegungen, mit welchen gewisse augenlose Tiere auf eine Helligkeitsschwankung antworten, nicht in eine Reihe zu stellen sind. Es ist nun allerdings zu beachten , dass neben den rasch eintretenden, offenbar durch das Nervensystem vermittelten Reaktionen bei Tieren auch solche Reaktionen sehr häufig vorkommen, welche den erwähnten pflanzlichen Reaktionen durchaus an die Seite zu stellen sind. Sie spielen sich wohl in der Mehrzahl der Fälle ohne Mitwirkung des Nervensystems ab. Ihre Abgrenzung gegen die eigentlich nervösen Reaktionen bietet selten Schwierigkeiten. Neben der funktionellen Reizung kommen übrigens häufig noch nutritive und formative Reizungsvorgänge in Betracht. Derartige Vorgänge, wie beispielsweise die Veränderungen in der von elektrischem Lichte bestrahlten menschlichen Haut, wird man nun aber nicht als Äusserungen eines Lichtsinnes bezeichnen , ebensowenig wie die phototropischen Reizkrümmungen bei Pflanzen oder die Beeinflussung von Zellteilungsvorgängen durch das Licht. Ganz scharf sind natürlich die Grenzen nicht, wie das ja in der Natur der Sache liegt. In dem vorliegenden Schriftchen habe ich, wie der Titel andeutet, eingehender nur solche Fälle behandelt, in welchen die Erscheinungen der Lichtempfindlichkeit sich unstreitig als Äusserungen eines wirklichen Lichtsinnes darstellen. Grenzfälle, in denen die Berechtigung der Bezeichnung „Lichtsinn" zweifelhaft erscheinen kann (Lichtempfindlichkeit der Protisten), habe ich nur gestreift. Wie ich derartige Fälle auffassen zu müssen glaube, habe ich an anderen Orten verschiedentlich zum Ausdrucke gebracht. Die Erscheinungen des Heliotropismus und der Lichtempfindlichkeit der Pflanzen habe ich gänzlich beiseite gelassen. Was die Einteilung des Stoffes in der vorliegenden Abhandlung betrifft, so beabsichtigte ich mit dem Abschnitte I, dem Vortrage über „Sehen ohne Augen", eine nicht allzuweit ins Einzelne gehende Übersicht über das in Rede stehende Tatsachenmaterial und die mannigfaltigen sich daran anknüpfenden Fragen zu geben. Der Abschnitt II ist bestimmt, zu meinen früheren kurzen Mitteilungen, sowie zu dem in Abschnitt I Gesagten den Beleg durch Beschreibung meiner Versuchsergebnisse, der Versuchsanordnungen und der dabei getroffenen Vorsichtsmassregeln zum Schutze gegen Täuschungen zugeben. Besonders notwendig erschien mir dies, nachdem ähnliche, aber etwas ungenau mitgeteilte Versuchsergebnisse einiger früherer Autoren kürzlich durch eine scharfe Kritik vonseiten eines exakt arbeitenden Forschers diskreditiert worden waren, welcher sich in diesem Falle offenbar durch eine etwas einseitige Betrachtungsweise und ungeeignete Versuchsanordnung hatte irreführen lassen. Der Abschnitt III endlich enthält die nähere Ausführung einiger im Texte des Abschnittes I berührter Fragen, welche, gleich wie der Inhalt des Abschnittes II, aus der zusammenhängenden Darstellung aus rein formalen Gründen herausgezogen und gesondert besprochen sind, um jene nicht zu sehr zu zersplittern und schwerfällig zu machen. In dem Literaturverzeichnisse habe ich bezüglich der Literatur über den Lichtsinn augenloser Tiere möglichste Vollständigkeit zu erzielen gesucht. Trotzdem mag mir einzelnes entgangen sein , namentlich etwaige gelegentliche Bemerkungen, die auf unsere Frage Bezug haben könnten. Literatur über Lichtempfindlichkeit höherer Pflanzen habe ich nicht angeführt, von Schriften über niedere Augenformen nur vereinzeltes und zwar vorzugsweise solche Abhandlungen, in denen weitere Literaturangaben zu finden sind. Ein paar einleitende Worte möchte ich noch speziell dem Abschnitt I vorausschicken. Die darin enthaltenen Erörterungen über die Definition der Begriffe „Sehen" und „Augen" wird der eine oder der andere vielleicht sophistisch finden, um so mehr, als ich selbst schliesslich auf die Aufstellung präziser Definitionen von allgemeiner Gültigkeit verzichten muss. Ich glaube, dass diese Erörterungen trotzdem nicht als unnötig bezeichnet werden dürften. Es bildete vielmehr mit einen Hauptzweck der vorliegenden Publikation , an einem konkreten Beispiele einmal auf eine Gattung von Schwierigkeiten hinzuweisen, wie sie sich vergleichend physiologischen Untersuchungen so vielfach in den Weg stellen ; der vergleichende Physiologe , zum Anschluss an die viel weiter vorgeschrittene Physiologie des Menschen und der höheren Tiere gezwungen, sieht sich in der Übertragung der hier gültigen Begriffe und Namen auf die Physiologie niederer Tiere oft zu einer mehr oder weniger willkürlichen Erweiterung der Begriffe genötigt. Von denjenigen, denen die vergleichende Anatomie und Physiologie und damit auch der Kampf mit jenen Schwierigkeiten ferner liegen, wird ihm dann leicht der Vorwurf gemacht, die feststehenden Definitionen missachtet zu haben. Die bei der vergleichenden Methode unvermeidlichen Erweiterungen und Abänderungen der Begriffe für die einzelnen Organe und Funktionen bilden aber auch eine ergiebige Quelle für Meinungsverschiedenheiten unter den vergleichenden Anatomen und Physiologen selbst. Es sind das freilich oft nur rein formale Fragen der Bezeichnungsweise; dass aber auch solche zu heftigen Ausfällen Anlass geben können, dafür liefert die Literatur Beweise genug.